Fonctionnement et stabilité des écosystèmes

Types fonctionnels et espèces équivalentes sur le plan fonctionnel | La diversité fonctionnelle
Diversité et fonctions écosystémiques | La diversité induit-elle la stabilité?

Les fonctions écologiques regroupent l'ensemble des processus qui ressortissent à l'écologie et à l'évolution, notamment les flux génétiques (la dispersion des gènes), l'impact des perturbations et les cycles des éléments nutritifs (Noss, 1990). Leur étude porte sur la manière dont les différentes composantes des écosystèmes, par exemple l'énergie et les types d'espèces, évoluent au fil du temps. Elle se distingue donc nettement de l'étude structurelle, qui porte sur l'évolution spatiale des composantes des écosystèmes (voir à ce sujet la section sur les schèmes de la biodiversité). Les écologistes étudient depuis longtemps la fonction écologique (le rôle) des différentes espèces. Par contre, l'étude de la fonction écologique de la biodiversité en tant que telle est relativement récente. Ce domaine de recherche, extrêmement complexe, est actuellement en pleine expansion.

Types fonctionnels et espèces équivalentes sur le plan fonctionnel

Plusieurs espèces d'un même écosystème peuvent être équivalentes sur le plan fonctionnel, c'est-à-dire avoir la même fonction, jouer le même rôle, occuper des niches écologiques similaires. Ce verdict d'équivalence dépend en partie de la manière dont on définit les niches des espèces considérées. Par exemple, une même espèce peut être classée simplement dans la famille des herbivores ou dans celle, beaucoup plus restreinte, des insectes herbivores endophytes bien camouflés. Les espèces qui sont équivalentes du point de vue de la fonction peuvent être rassemblées en groupes que l'on désigne sous un nom différent selon les paramètres qui ont défini le regroupement, par exemple le type fonctionnel ou la guilde.

Les espèces équivalentes au niveau des fonctions sont réputées se livrer concurrence entre elles mais, ici encore, la réalité de cette compétition dépend du degré de précision de la classification des espèces en question. Dans un modèle de système très simple, tous les herbivores seraient réputés se livrer concurrence les uns les autres pour s'approprier les plantes qui forment leur pitance. Toutefois, un modèle plus précis et plus réaliste n'ajoutera pas foi à cette hypothèse de compétition, estimant avec justesse que les espèces herbivores, en fait, se spécialisent chacune dans une espèce de plantes bien particulière, voire une partie d'une même plante.

Les espèces qui appartiennent à des types fonctionnels différents ne se livrent pas concurrence pour accaparer les ressources. Ainsi, les carnivores et les herbivores ne sont pas des compétiteurs les uns pour les autres. Au contraire, même, puisque les premiers se nourrissent des seconds.

La diversité fonctionnelle

Les différents types fonctionnels contribuent évidemment à la diversité fonctionnelle de l'écosystème, mais la multiplicité des espèces qui sont équivalentes sur le plan de la fonction y contribue aussi. La diversité fonctionnelle est la variété des réponses que les espèces de l'écosystème apportent à un changement touchant leur environnement ou la variété des réponses que l'écosystème lui-même peut apporter à un tel changement. En principe, plus la diversité fonctionnelle est grande, plus il y a de chances que certaines espèces réagissent bien à une altération de l'environnement, donc plus l'écosystème est stable. Si la diversité fonctionnelle est médiocre, par contre, toute la communauté risque de pâtir du changement. Pour en savoir plus à ce sujet, voir ci-dessous La diversité induit-elle la stabilité?

Diversité et fonctions écosystémiques

Plusieurs théories tentent d'expliquer l'incidence du nombre des espèces sur les fonctions de l'écosystème. L'une d'elle repose sur l'hypothèse de la redondance, laquelle considère que le nombre des fonctions de l'écosystème augmente avec le nombre des espèces, mais seulement jusqu'à un certain stade. Au-delà de ce seuil, les espèces qui s'ajoutent peuvent être tenues pour superflues en ceci qu'elles n'enrichissent plus les fonctions écosystémiques. Selon cette théorie, donc, la disparition des espèces n'exerce au début aucune incidence sur l'écosystème dans son ensemble. Ce n'est qu'à partir d'un certain stade que les extinctions spécifiques commencent à altérer les fonctions écosystémiques. La figure de droite illustre trois schèmes possibles d'enrichissement des fonctions dans le contexte de la diversité.

Une autre théorie (dite « des rivets ») stipule que toutes les espèces qui s'ajoutent à un écosystème enrichissent ses fonctions. Cependant, cet enrichissement fonctionnel peut ralentir à mesure que les nouvelles espèces s'agrègent. Selon ce modèle, toute dégradation de la diversité devrait donc produire un résultat observable. La figure de droite illustre trois configurations possibles des fonctions d'un écosystème dans le contexte de la diversité.

Si ces deux théories reposent sur l'hypothèse que le degré de diversité et les fonctions de l'écosystème sont étroitement reliés, d'autres estiment au contraire que ces deux réalités n'entretiennent pas de relation fixe entre elles, et que les fonctions d'un écosystème découlent simplement des interactions entre les espèces. Dans ce cas, ce ne serait pas le nombre des espèces qui compterait, mais leur agencement (quelles sont les espèces en présence?) et l'environnement dans lequel elles vivent. La figure de droite illustre l'une des relations possibles entre les fonctions d'un écosystème et la diversité selon cette hypothèse.

Du fait des problèmes d'échelle et de la complexité des mesures, il est bien difficile à ce stade de dire laquelle de ces théories est la plus juste. L'hypothèse des rivets pouvant se ramener à une version « modèle réduit » de l'hypothèse de la redondance (voir la section la plus à gauche des figures ci-dessus), il est ardu de les distinguer l'une de l'autre à l'échelle relativement restreinte dans laquelle s'inscrivent la plupart des études.

La diversité induit-elle la stabilité?

Bien qu'elle soit cruciale, la question du rapport entre la diversité et la stabilité n'est toujours pas résolue de manière claire et définitive. Comme souvent dans le domaine de la biodiversité, plusieurs définitions sont proposées pour un même terme, en l'occurrence, la stabilité. L'une de ces définitions assimile la stabilité à la capacité d'un système à retrouver son état originel après une perturbation. La vitesse de cette restauration et l'ampleur maximale des perturbations que le système peut subir sans dommage permanent constituent des variables majeures de cette problématique. Une autre définition assimile la stabilité à la résistance que le système peut opposer au changement avant de subir des altérations. Quelle que soit la définition retenue, certaines tendances se dessinent nettement au chapitre de la stabilité.

Si la théorie de la redondance ou celle des rivets (voir ci-dessus) est juste, plus un système compte d'espèces, plus il devrait être stable. De fait, les experts s'accordent actuellement pour considérer qu'une plus grande diversité se traduit par une plus grande stabilité, et ce, pour trois raisons.

Effet de protection (d'assurance) -Toute espèce possède des atouts qui lui permettent d'affronter avec succès certaines circonstances. Par conséquent, plus les espèces sont nombreuses, plus les probabilités sont grandes qu'au moins certaines d'entre elles puissent survivre, voire prospérer, quelles que soient les conditions. Si une perturbation se produit dans l'environnement, ces espèces seront à même de protéger la communauté dans son ensemble.

Effet de moyenne - La stabilité se mesure à la variabilité par rapport à l'abondance de la communauté. Quand la diversité s'enrichit, la valeur de la variabilité baisse naturellement. Ce phénomène pose problème notamment en ceci que l'impact des espèces additionnelles peut alors se confondre avec celui de l'accroissement du nombre des individus (voir des exemples de ce débat dans Doak et al., 1998, et Tilman et al., 1998).

Effet de covariance négative - Comme les espèces se livrent concurrence entre elles pour l'appropriation des ressources telles que l'espace et la nourriture, tout gain réalisé par une espèce se fait dans une certaine mesure au détriment d'une ou de plusieurs autres. En d'autres termes, tout recul d'une espèce profite à ses compétiteurs. Par conséquent, les perturbations ne sont pas aussi nuisibles qu'elles pourraient le sembler pour le système dans son ensemble, car les pertes subies par une espèce sont compensées par les gains qu'elles permettent aux autres de réaliser.

La structure du réseau alimentaire (ou trophique) influe aussi sur la stabilité du système. Les réseaux trophiques se définissent par les flux d'énergie qui parcourent le système, c'est-à-dire, concrètement : qui mange qui et à quelle fréquence? Ces réseaux s'articulent en plusieurs niveaux, par exemple les producteurs (en général, les plantes), les consommateurs primaires (les herbivores, qui mangent les plantes), les consommateurs secondaires (qui mangent les herbivores), etc. Alors qu'ils parlaient autrefois de « chaîne » alimentaire, un processus linéaire, les experts privilégient aujourd'hui la notion de réseau trophique (ou alimentaire), qui rend mieux compte de la multiplicité et de la diversité des liens qui se tissent dans un système.

La plupart des liens qui forment le réseau trophique sont faibles en ce sens que le consommateur ne dépend pas exclusivement ni même exagérément des espèces dont il se nourrit. Tant que ces liens restent faibles, aucune espèce ne peut souffrir trop durement d'une modification dans l'effectif d'un prédateur ou d'une proie. Si les liens sont forts, par contre, un changement quantitatif qui survient dans une population donnée exerce un impact marqué sur les espèces qui lui sont liées. Si le système compte de nombreux liens de ce type, une modification majeure touchant une seule espèce se répercute en définitive dans tout le système par le jeu des relations interspécifiques, et elle finit par le déstabiliser.